"MORFOLOGÍA DE LOS PECES - ESCAMAS"

En el reino animal existen varios organismos que recubren su cuerpo con estructuras denominadas Escamas. Tanto Reptiles, algunos Insectos, Aves, Peces e incluso Mamíferos las presentan (Fig. 1). Las escamas reptilianas están compuestas de queratina y tiene origen epidérmico. En el caso de las escamas de insectos, específicamente en las mariposas y polillas (Orden Lepidoptera), estas tienen una consistencia polvorienta, lo que hace que se desprendan fácilmente, y son responsables de darle colorido a estos organismos. En las aves se encuentran principalmente en los dedos de las patas y el metatarso, pero también se pueden encontrar en el tobillo. Las escamas en mamíferos son excepcionales, los xenartros (pangolines y armadillos) presentan escamas córneas en la piel, otros como algunos marsupiales y roedores las presentan recubriendo la cola y patas.

En el caso de la gran mayoría de peces su cuerpo está cubierto de una capa de escamas dispuestas en hileras y solapadas en las que el extremo libre de una escama se superpone al extremo superior de la siguiente y suelen estar cubiertas por una delgada capa epidérmica. En esta ocasión hablaremos de la morfología, función, clasificación y variaciones de las escamas de los peces.

Las Escamas (palabra que deriva del antiguo término francés “escale” que significa “cascara” o “vaina”) son Huesos Tegumentarios laminares más o menos flexibles incluidos en una bolsa epidérmica de tejido conjuntivo fibrilar, derivadas del exoesqueleto de los primitivos ostracodernos (peces sin mandíbula) y los peces placodermos (peces acorazados con mandíbula articulada). Tanto la cara interna como la externa están cubiertas por una lámina de osteoblastos activos en los márgenes de la escama que provoca, por lo general su crecimiento continuo. A diferencia de las escamas de los reptiles, estas tienen su origen en el Mesodermo de la dermis y se ha demostrado que los mismos genes que participan en el desarrollo de los dientes y el pelo en los mamíferos, así como las plumas en aves también están implicados en el desarrollo de las escamas en los peces (Fig. 2).

La producción de escamas se da en los peces durante el desarrollo tardío, el cual, para el caso específico del pez cebra (Danio rerio) es 30 días después de la fertilización, en este momento es donde se empiezan a ver la diferenciación y organización de las diferentes capas que darán formación a las escamas. Esta se da en tres etapas: 1) Consolidación del Mesénquima, 2) Inducción a la Morfogénesis y 3) Diferenciación o Metamorfosis Tardía (Fig. 3).

1) ESTRUCTURACIÓN DEL MESÉNQUIMA: Se origina durante el desarrollo de la dermis. Este proceso es diferente para los peces cartilaginosos y los teleósteos. Para los primeros, la estructuración se origina mediante la formación de dos capas, la primera es superficial y ancha, y la segunda es delgada y compacta, estas dos capas se encuentran separadas por células mesenquimales. A diferencia de estos, los peces óseos generan un sustrato de característica acelular, el cual se encuentra organizado por fibras de colágeno en forma perpendicular. Posteriormente, para ambos se da la elongación de los fibroblastos, estos penetran la capa compacta del mesénquima, la cual ha sido consolidada previamente con el fin de poder dar iniciación a la formación de la placa dermal (Fig. 3-A).

2) INDUCCIÓN DE LA MORFOGÉNESIS: La morfogénesis se da gracias a la formación de la papila epidermal, la cual se genera mediante la unión de la epidermis y la dermis, a través de un proceso de invaginación. La morfogénesis empieza en el momento en el que los fibroblastos son reubicados hacia la parte superior del mesénquima compacto. A lo largo de este proceso, las células basales del epitelio forman una capa delimitante, la cual está localizada en la parte superior del mesénquima, posteriormente estas células generarán una diferenciación celular, con el fin de indicar por donde se surgirá el primordio de escama (Fig. 3-B y C).

3) DIFERENCIACIÓN O METAMORFOSIS TARDÍA: Esta diferenciación se genera mediante dos formas diferentes de acuerdo al tipo de escama que se va a formar. La formación de escamas elasmoideas (cicloides y ctenoides) se da mediante la formación de un espacio entre la matriz de la papila epidermal, este espacio presenta fibras de colágeno. Alrededor de este espacio, se da la diferenciación de elasmoblastos, los cuales son los encargados de generar el material necesario para la formación de la escama. Posteriormente se da la mineralización de la matriz, permitiendo que la escama adquiera la característica rígida que las identifica.

A diferencia de las escamas elasmoideas, las escamas ganoides, están compuestas por colágeno mineralizado y no mineralizado en diferentes regiones. La formación de estas se da mediante la entrada de las células superficiales del mesénquima hacia el interior de la matriz, esta última se encuentra compuesta por fibras de colágeno y está ubicada alrededor de los capilares vasculares, dando así origen a las cavidades vasculares. En este punto, los elasmoblastos son remplazados por osteoblastos, formando así hueso. Los parches de la matriz de la escama que no se encuentran osificados, están compuestos por colágeno compactado que permiten mantener la unión con el mesénquima, esto se conoce como Fibras de Sharpey (Fig. 3-D).

El tejido óseo consiste de una matriz extracelular de fibras de colágeno encajadas en una sustancia amorfa de polisacáridos de proteínas. Esta matriz es colocada por células formadoras de hueso llamadas Osteoblastos que se han diferenciado de células mesenquimatosas de la dermis. Los cristales de fosfato de calcio (conocidos como Hidroxiapatita) se unen a las fibras de colágeno y constituyen el 70 % del hueso por peso. Conforme el hueso se desarrolla, las células formadoras de hueso, ahora llamadas Osteocitos, usualmente son atrapadas en la matriz. Las células formadoras de hueso son encontradas en la periferia de la escama que se desarrolla. Como la matriz ósea se forma, las células se mueven centrífugamente, lejos del centro de la escama (Fig. 3). 

MORFOLOGÍA DE UNA ESCAMA. Las escamas se forman a partir de un Foco (Focus), alrededor del cual se van depositando capas concéntricas de escleritos, que forman una serie de estriaciones concéntricas, los Cirluli. Estos aparecen más o menos espaciados y son los Circuli menos espaciados (Zona de Invierno) lo que delimitan los anillos de crecimiento llamados Annuli o Annulus con los que se puede determinar la edad de estos organismos (Fig. 4).

Una escama generalizada se divide en cuatro campos (Fig. 5):

     1. Campo Posterior o Caudal.

     2. Campo Anterior u Oral.

     3. Un Par de Campos Laterales.

El campo anterior corresponde a la zona de inserción, el posterior al extremo libre. La externa o margen posterior normalmente se encuentra desgastada por la abrasión con el ambiente y por esto se hace difícil la interpretación de las zonas de crecimiento. Por el contrario, por estar protegida, la porción interna o margen anterior se presentan los círculos y estrías en forma mucho más clara.

Estos campos están separados entre sí por los Ángulos Post- y Anterolaterales (Ángulos Apico- y Basilaterales), límites más o menos visibles que van desde el foco hasta el margen de la escama. Sobre la superficie aparecen una serie de canales perpendiculares a los Ciculi que convergen en el Foco, estos surcos son los Radios (Radii) y se dividen en Primarios si arrancan desde el Focus, o Secundarios si aparecen entre el Focus y el margen de la escama (Fig. 5). En la escama pueden aparecer radios que se bifurcan una o más veces, denominados Radios Ramificados.

La producción de radios depende de la estructura y espesor de la escama, del grado de actividad de la porción del cuerpo donde esté localizada la escama o del grado de solapamiento de la escama, ya que los radios son órganos de flexibilidad y funcionan a modo de articulaciones de la escama, dando una idea del grado de actividad del pez. La presencia de los radios en los distintos campos constituye un carácter sistemático que se utiliza para determinar las familias de los teleósteos.

En ocasiones, los peces se han clasificado de acuerdo a la forma y características de sus escamas, sin embargo, existen familias que no las presentan, tal es el caso de los agnatos: mixinos (Orden Myxiniformes) y lampreas (Orden Petromyzontiformes), además de algunas especies de los Ordenes Chimaeriformes (Quimeras o Tiburones Fantasma), Siluriformes que incluye peces gatos, bagres y parientes (Familias Ictaluridae, Ariidae y Pimelodidae) y el Orden Anguilliformes (Anguilas), en consecuencia, el cuerpo de estos organismos es desnudo y solo está protegido por la piel (Fig. 6). En otros están ausentes en algunos estados de desarrollo; tal es el caso de los alevines (crías recién nacidas de los peces), éstas no se desarrollan sino hasta que el alevín alcanza de dos a tres centímetros de longitud.

Como ya se mencionó anteriormente, las escamas se derivan del mesodermo de la dermis y varían de tamaño, desde casi microscópicas como en las anguilas, hasta muy grandes formando otras estructuras más complejas de las que se hablará a profundidad más adelante. Están implantadas en la piel, aunque en algunos organismos son caedizas y se les considera como Deciduas. Generalmente se encuentran imbricadas a manera de tejas, con el borde libre dirigido hacia la parte posterior del pez (Fig. 7). 

Las escamas de los peces cuentan con muchas funciones, pero sobre todo conforman una estructura protectora que evita daños físicos al tegumento y la abrasión superficial, así como lesiones a los tejidos blandos por debajo de la capa de escamas. La densidad en que se presentan también se convierte en una barrera contra la invasión de patógenos y retrasan la pérdida del agua en el cuerpo. En algunos peces como los tiburones, las escamas evitan la turbulencia y facilitan la natación

Se les encuentra altamente variables en tamaño, estructura, forma y extensión, se clasifican de acuerdo a su morfología en cuatro tipos de escamas: Placoideas, Ganoideas, Cicloides y Ctenoideas.

- PLACOIDEAS o ELASMOIDEAS: Llamadas también Dentículos Dermales, son estructuras cónicas pequeñas similares a dientes, estructuralmente son consideradas homologas a los dientes de los vertebrados. Están constituidas por una Pulpa Dentaria central con vasos sanguíneos, además de una capa cónica de Dentina que se encuentran en la parte superior de una Placa Basal rectangular que descansa en la dermis. La capa más externa está cubierta por una capa de Esmalte Dental lo que les da brillo llamada Vitrodernia (Fig. 8). Este tipo de escamas se presenta en los tiburones y rayas a excepción de las quimeras. Estas no pueden crecer en tamaño por lo que se van añadiendo nuevas piezas cuando el pez va aumentando de tamaño. Son consideradas las más primitivas. Las escamas placoideas contribuyen a disminuir el rozamiento, al canalizar el agua y producir un flujo laminar, lo que hace a que los tiburones y rayas sean más silenciosos y veloces al nadar.

- COSMOIDEAS: Consta de tres capas, la parte interna de las escamas está hecha de hueso lamelar denso llamado Isopedina, encima de esto se encuentra una capa de hueso esponjoso o vascular provisto de vasos sanguíneos, seguida de una capa compleja similar a la dentina llamada Cosmina con una capa externa superficial de Vitrodentina (Fig. 9). Las escamas cosmoides aumentan de tamaño según va creciendo la capa de hueso laminar. Las escamas cosmoides se encuentran en peces antiguos con aletas lobuladas, incluidos algunos de los primeros peces pulmonados (Subclase Dipnoi) y la Clase Crossopterygii que incluye a los peces vivientes fósiles: los celacantos, estos tienen cuatro capas de escamas cosmoides y están modificadas por la pérdida de la capa de cosmina, mientras que las escamas de peces pulmonados actuales están modificadas por la pérdida de la capa de dentina.

- GANOIDEAS o ROMBOIDEAS: Se derivan de las escamas cosmoideas, son de forma rómbica, planas y muy duras que se sobreponen levemente unidas por una articulación tipo clavija y zócalo, poseen una capa de Dentina en lugar de cosmina y están formadas por Ganoína que es un tejido mineralizado vidrioso que cubre las escamas y que es secretada por la dermis, es entonces un material no celular calcificado sin canales (Fig. 10). Se pueden apreciar en esturiones (Familia Acipenseridae), bichires (Familia Polypteridae), Amia calva (Familia Amiidae), peces espátulas (Familia Polyodontidae) y pejes lagartos (Familia Lepisosteidae), todos ellos peces que son considerados primitivos entre los Actinoterigios

ESCAMAS ESLAMOIDEAS O LEPTOIDEAS.

Los peces modernos tienen un tipo de escamas más especializadas llamadas Elasmoideas o Leptoideas que estan formadas exclusivamente por hueso laminar. Hay dos tipos de escamas Elasmoideas: la Cicloidea y la Ctenoidea. Son escamas ganoides modificadas que han perdido su base ósea. Las escamas Cicloides y Ctenoides están presentes en los Teleósteos, grupo donde se ubican la gran mayoría de los peces óseos actuales.

- CICLOIDEAS: Estas son placas dérmicas que tienen forma redondeada, son delgadas, pequeñas, flexibles y translúcidas. Presentan anillos de crecimiento (Fig. 12). La capa fibrosa más profunda está compuesta principalmente de Colágeno y la capa ósea externa es un marco orgánico saturado principalmente con sales a base de calcio. Estos son derivados de las escamas ganoides en las que están ausentes las capas de ganoína, las capas de cosmina y las células óseas. Se presentan en la mayoría de las especies de peces.

- CTENOIDEAS: Son redondeadas con bordes expuestos y serrados llamados Ctenii lo que pareciera tener forma de peine, por lo que les da una textura áspera, también presentan anillos de crecimiento (Fig. 13). Al igual que las escamas cicloides estan compuestas de una capa superficial que contiene Hidroxiapatita y carbonato de calcio y una capa más profunda compuesta en su mayoría de Colágeno. El esmalte es reducido y se forman las crestas superficiales (Ctenni). Este tipo de escamas está presente en la mayoría de especies de peces actinopterigios.

Cabe resaltar que los peces no están necesariamente cubiertos por un solo tipo de escamas. Algunas especies, como los peces planos, tienen escamas ctenoides en un lado del cuerpo y escamas cicloides en el otro. El tipo de escala también puede variar según el sexo del pez. Los machos de ciertas especies pueden estar cubiertos de escamas ctenoides mientras que las hembras están envueltas en escamas cicloides. 

Las escamas se han utilizado como herramienta taxonómica desde los inicios de la ictiología sistemática. Por ejemplo: El zoólogo suizo Louis Agassiz dividió los peces en cuatro grupos según su tipo de escama: Placodermi, Ganoidei, Cycloidei y Ctenoidei. Las clasificaciones más recientes se basan en más caracteres, pero son similares al sistema utilizado por Agassiz.

Las escamas siempre están libres, pero en grupos como los lenguados (Familias Achiridae, Bothidae, Cynoglosidae) se encuentran cubiertas por piel, a este tipo de escamas se le llama Embebidas. Pueden cubrir total o parcialmente el cuerpo del organismo; en muchos peces la cabeza está desprovista de ellas y en otros se presentan como manchones en diversas partes del cuerpo. En las anguilas de agua dulce las escamas están muy reducidas y se encuentran muy profundo, por lo que aparentemente se pueden pensar que carecen de ellas. 

Se cree que varias estructuras en condrictios (Tiburones y Rayas) pudieron haber surgido de la fusión de escamas placoides modificadas. Estos incluyen las “espinas” al comienzo de la primera y segunda aleta dorsal del tiburón espinoso (Squalus acanthias), la “espina” dorsal prominente en algunas quimeras (Subclase Holocephali), la espina de la aleta caudal en las rayas (Familia Dasyatidae) y los dientes en el rostro de los peces sierra (Familia Pristidae) (Fig. 14).

En algunos organismos las escamas se encuentran altamente modificadas formando estructuras más complejas. En algunos grupos se encuentran escamas modificadas formando Placas Óseas que estan formadas por células óseas (osteocitos) que pueden denominarse Escudos a estos peces se les considera como “Blindados”. En los ostrácidos (Peces Cofre, Familia Ostraciidae) y en los peces camarones (Familia Centriscidae) están fusionadas formando un armazón rígido conocido como Caparazón. En los peces pipa y caballitos de mar (Familia Syngnathidae) el cuerpo está cubierto por anillos de placas óseas formando una coraza rígida. Otros con placas óseas son los esturiones (Familia Acipenseridae) y también en algunos bagres (Familia Loricariidae) (Fig. 15).

La fila ventral de escamas se modifica en escudos con puntas afiladas dirigidas hacia atrás en los arenques (Género Alosa) y en las sardinas (Familia Clupeidae) las escamas del vientre forman una estructura a manera de Escudetes o Placas Óseas denominadas Quillas. Algunos carángidos (Familia Carangidae) poseen escudos laterales a lo largo de la parte posterior de la línea lateral. Los espinosos (Familia Gasterosteidae) tienen placas laterales óseas. Hay casos específicos como en el caso de Gasterosteus aculeatus las placas varían en número y tamaño dependiendo de la salinidad del hábitat y la presencia o ausencia de depredadores. En los peces globo (Familia Diodontidae) las escamas se han modificado en forma de Espinas. En Cyclopterus lumpus se presentan una especie de “verrugas” óseas grandes también derivadas de las escamas (Fig. 16).

- FUENTES CONSULTADAS:

- Comisión Nacional del Agua. (2009). “Manual de Atención de Emergencias Hidroecológicas por Muerte Masiva de Peces”. Secretaria de Medio Ambiente y Recursos Naturales. México. 184 p.

- Gene, S. Helfman, Bruce, B. Collette, Douglas, E. Facey & Brian, W. Bowen. (2009). “The Diversity of Fishes: Biology, Evolution and Ecology”. 2da Edición. Editorial Wiley-Black Well. 720 p.

- Gómez, M. J. L, Peña, M.B, Guzmán, S. J. L, Salgado, U. I. H, Cervantes, S. A, Bautista & R. C, Alejo, P. M. C. (2020). “Determinación de la edad y crecimiento de organismos acuáticos con énfasis en peces” UNAM, FES Zaragoza.

- Miranda, R. & Escala, M. C. (2002). “Guía de identificación de restos óseos de los Ciprínidos presentes en España. Escamas, Opérculos, Cleitros y Arcos Faríngeos”. Publicaciones de Biología de la Universidad de Navarra. Serie Zoológica nº 28, p.1-239.